孟德尔的名声和赞誉主要来自1866年发表的一篇44页的文章，题为“植物杂交实验”。 今天，几乎所有的遗传学教科书都把这项工作作为遗传学的关键基石。 但起初，它被整个科学界忽视了，直到1900年，孟德尔遗传定律才被“重新发现”。 这种思想的起源比它的时代提前了35年，仍然是一个谜。
作者 | john speakman
翻译 |张丽娜.
格雷戈尔·孟德尔 **克莱姆森
在生物学史上，只有少数人物比格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）具有更大的影响力，但人们对他知之甚少。
孟德尔是蒙罗维亚布隆（今捷克共和国布尔诺）圣奥古斯丁修道院的一名僧侣。 他出生于1822年。 在孟德尔的一生中，他所做工作的重要性没有得到认可; 在他死后，所有的原始笔记都被销毁了。 直到他去世16年后，他的发现的重要性才终于得到认可，孟德尔现在被公认为遗传学之父。
为孟德尔带来名声和荣誉的主要著作是一篇44页的文章，题为“植物杂交种的实验”，发表于1866年。 几乎所有的遗传学教科书都把这项工作作为遗传学的关键基石。 即使在 20 世纪 80 年代，一系列文章质疑孟德尔的发现完美得令人难以置信，并推测他可能为了达到预期而对数据进行了一些调整，但这仍然未能动摇孟德尔在遗传学中的地位。
孟德尔于 1866 年出版的《植物杂交实验》的原始版本被美国国家医学图书馆收藏。 丨***nih
孟德尔的主要贡献是明确区分了两个概念：遗传因素和由遗传因素决定的特征。 这是一个非常伟大的见解，我们现在认识到，这是生物体的基因型（遗传元素）和表型（性状）之间根本区别的先决条件。 孟德尔对这两个关键概念的区分开启了现代生物学探索遗传奥秘的第一步。
孟德尔的研究正值人们对遗传的本质有强烈好奇心的时候。 当时的主要驱动力是改善农作物、家禽和牲畜性状的经济考虑，使其更适合人类使用。 例如，如何让豌豆更大更美味？ 如何让绵羊长出更多的羊毛？ 我怎样才能让我的观赏花更丰富多彩？
众所周知，后代的特征来自父母双方的遗传。 而且众所周知，这个过程可以通过选择要交叉的个体来干预。 然而，这个过程究竟是如何发生的仍然是一个谜。 特别是，关于支配特定表型的可能性和维持的定律是什么存在争议。
众所周知，偶尔会在人群中出现表型异常的个体，它们被称为“突变”。 突变非常重要，因此在整个性状选择过程中很有价值。 例如，突然出现比正常植物高得多的植物。 这可能是一件好事，但问题是如何保持它。 假设父母双方的性状在后代中融合，高大的植株最终会与矮小的植株杂交，由此产生的后代必然会比原来的突变体矮，最终性状会重新杂合到种群的平均水平。 然而，根据育种者的经验，这些突变的性状可以成功保存。 这样，说突变性状在后代杂交中被削弱或消失可能是错误的。 问题在于，虽然有很多兴趣，但没有人知道真正的过程是什么，而杂交尽管有各种缺点，但似乎是最明显的可能机制。
孟德尔认为，当不同的个体杂交时，他们的遗传“元素”是结合在一起的，但这些遗传元素的“特征”并不是简单的混合。 他提出，有些元素是显性的（显性），因此，如果后代从父母那里获得一个与“高”相对应的元素，从父母那里获得一个与“矮个子”相对应的元素，那么后代的表型特征将不是中等身高，而是另一个高个子个体，因为身高相对于矮个子是显性的。
***geeksforgeeks
这个想法引出了一个有趣的猜测。 假设一个人将一个纯合子的高个子个体与一个纯合子矮人杂交，那么所有的后代都是高的，因为如前所述，高个子特征是显性的。
然而，当你把这些后代相互杂交时，1 4 将是侏儒，即使他们的父母和母亲都很高。 从理论上讲，第二代杂交中高矮个体的比例应为3：1。 这是孟德尔关于豌豆杂交后出现不同性状的概率的理论。 高度是这些特征之一，其他特征包括种子的皱纹或光滑程度、绿色或黄色等。 孟德尔证实，这些特征确实以 3 比 1 的比例出现。
***geeksforgeek
因此，他的工作不仅区分了元素和性状（基因型和表型），而且还引入了显性和隐性遗传物质的概念，从而解释了为什么新性状（所谓的突变）不是简单地杂合回到种群的平均水平，而是被保留下来。 这为达尔文和华莱士的自然选择理论提供了至关重要的机制。 这显示了孟德尔的非凡洞察力，并得到了 10 年实验研究的支持。
从孟德尔具有里程碑意义的文章中，我们了解了他的伟大发现。 然而，他为什么会提出这个问题，以及他是如何做到的，非常好奇，但不得而知。
对于大多数科学家来说，人们可以根据他们发表的学术成果和著作及时构建他们的学术思想的演变。 达尔文就是一个典型的例子：从记录他环游世界的《小猎犬号航海记》，到他对驯化和人工选择的研究兴趣，到达尔文和华莱士的联合出版，再到著名的《物种起源》，最后到专著《人类起源》。 至于孟德尔，我们根本没有类似的材料，除了他在 1866 年出版的关于豌豆的经典著作之一。
在二十多年的时间里，孟德尔只发表了四篇关于生物学的学术论文（他还发表了关于气象学的文章），其中包括1854年和1855年的两篇关于作物害虫的短文，以及一篇关于经过四年经典豌豆研究后柳属的人工杂交的文章。 孟德尔在1865年只做了两次关于豌豆的演讲，当时研究已经完成，所以他几乎没有提到进行这项研究的最初动机。 孟德尔也不太喜欢书信往来。 达尔文一生写了不少于15,000封信，主要是与其他科学家讨论，以完善他的学术观点。 这些书信是他的**和专著的有力补充，详细记录了他学术思想的形成。 相比之下，孟德尔留给后人的信件只有28封，其中10封是在豌豆**出版后写给卡尔·纳格利的，因此无法验证他在进行豌豆实验时的想法。 其他18封信是写给他的家人和朋友的，根本没有提到他的研究！ 如果孟德尔生活在现代社会，他大概就是那种不用智能手机，在社交上找不到任何线索的人。
Carl Negli（1817-1891），瑞士植物学家。
那么孟德尔的想法从何而来呢？ 它曾经有两个不同的版本。 根据一种理论，这位孤独而谦逊的天才僧侣独自住在修道院的一个角落里，致力于研究遗传法则。 这是孟德尔传记在20世纪70年代末出版的正统观点，在遗传学教科书中经常被提及。
然而，大约在同一时间，有人质疑孟德尔实验中观察到的比率 3 1 与预期的 3 1 有点太接近了，他的工作动机开始受到质疑。 具体来说，有人认为孟德尔的真正兴趣不在于遗传定律，而在于杂交。 在这方面，他只是遵循了以Gartner和Kolreuter为代表的中欧学者的悠久传统。 根据这一修订，孟德尔的工作不是革命性的，而只是研究的预期下一步。
支持这一观点的一个论点是，如果孟德尔的主要兴趣是研究遗传规律，那么令人费解的是，《豌豆实验》的标题没有提到遗传力或遗传规律，而只提到了“植物杂交实验”。 事实上，在豌豆**的全文中只提到了一次遗传。 这种观点贬低了孟德尔在人类理解遗传规律中的作用，并且正在成为一种更被接受的观点。
僧侣合影留念。 前排戴着十字架，手里拿着一本圣经，是当时的住持克纳普（N），后排站在克纳普·孟德尔（男）和约瑟夫·林登塔尔（左）的两侧，他们帮助孟德尔进行杂交实验，每人手里都拿着一朵花。
由于缺乏信息，这些讨论在很大程度上是推测性的。 但2018年10月发表的一篇文章提供了很好的线索，可以揭示孟德尔当时的所作所为和想法。 这篇文章涵盖了一些关于科学史的优秀研究，由来自荷兰瓦赫宁根的Peter van Dijk及其在荷兰和新西兰的同事撰写，并发表在《遗传学》杂志上。
研究小组发现了1861年在报纸上发表的两篇关于孟德尔及其研究工作的文章，这些文章发表在孟德尔的豌豆杂交实验中。 第一篇文章发表在《布伦日报》上，显然来自另一家发行量较大的报纸。 文章首先提到孟德尔实验的主要目的是改善蔬菜和花卉的种类，并提示读者做笔记，因为文章提出了一些令人惊讶的实验结果。 值得注意的是，如何培育出大型灌木，这些灌木可以结出味道和大小都令人印象深刻的大果实。 这篇文章对孟德尔的工作赞不绝口。四天后，另一家当地报纸刊登了一篇后续文章，称作者夸大了孟德尔工作的重要性，同时指出了过去和现在从事类似工作的许多其他人。 从1861年的这些新闻报道中可以清楚地看出，孟德尔当时的主要兴趣是通过园艺选择来改良品种，具有非常现实的目的和结果。 很明显，当时很多人都知道他在做什么，还有很多其他人在做类似的工作。 显然，这不是一个在僻静的修道院里独自学习的天才修士。
他对这些问题的兴趣很可能是由方丈西里尔·纳普（Cyril Knapp）首先培养的。
Cyril Knapp丨**： 维基百科上的数据
1843年，克纳普将孟德尔招募到布隆的修道院，在19世纪五十年代，他给了他在维也纳学习植物育种的机会，并为他提供了资源，包括一个加热的温室进行实验。 当时，克纳普已经公开提出了遗传是如何发生的问题，所以这不可能是孟德尔从未想过的问题。 此外，孟德尔并不是一个人在工作。 从1855年起，他成为布隆一个非常活跃的农业协会的成员，克纳普是该协会的主席。 1861年，该学会分为两个分支，一个涉及与实际生产问题相关的育种，另一个称为“自然科学”，更关注纯粹的学术问题。 孟德尔加入了后者。
看来，尽管孟德尔最初的兴趣非常实用，但他逐渐对他工作的纯科学部分产生了浓厚的兴趣。 然而，这种转变最有力的催化剂可能是他对达尔文的《物种起源》的阅读，毫无疑问，他在 1863 年获得了德文译本。 这项工作很可能使他清楚地认识到自己工作的重要性，并且有人认为（也在2006年发表在《遗传学》杂志上的一篇文章中）孟德尔的豌豆文章的大部分内容反映了他对许多讨论部分中“起源”的理解和阅读。 1865 年 2 月和 3 月，他在布隆的自然科学学会发表了两次演讲。 1868年，克纳普去世后，孟德尔当选为布隆农业协会主席。 孟德尔在对柳属进行杂交实验后仍然非常活跃地进行研究，在他晚年，他的研究转向了蜜蜂和蜜蜂的杂交。
孟德尔似乎完全意识到他正在做的工作的重要性。 然而，他的观点没有得到同行的认可或接受。 孟德尔于1884年死于心脏和肾脏衰竭，享年62岁。 当地报纸的讣告写道：“他对植物杂交的探索具有划时代的意义。 “事实证明，新闻中很少有赞美的话如此恰当。
约翰·斯皮克曼
动物生理学家。 1958年11月出生于英国曼彻斯特李镇。 他于1984年在斯特灵大学获得博士学位。 现任中国科学院深圳先进技术研究院医学研究所首席科学家，英国阿伯丁大学教授。 2004年当选为苏格兰爱丁堡皇家学会院士，2011年当选为欧洲科学院院士，2018年当选为英国皇家学会院士，2019年当选为中国科学院外籍院士，2020年当选为美国国家科学院外籍院士。
本文授权**来自微信***科学世界“，原标题为”观点|格雷戈尔·孟德尔之谜“，摘自《科学世界》，2018年第12期。 新**编辑：张立军。