生物体在重力作用下进化，植物能够感知重力方向，从而调节地上部分和根系的形态和生长状态。
根系是地向性的（gr**itropism，又称万有引力），是植物适应陆地环境的最重要过程之一。 植物的地上部分向上生长，而根部则钻入土壤中。 根部沿重力方向生长，即使它们没有垂直放置，或者即使它们被压扁，它们也可以沿重力方向弯曲生长。
油菜籽幼苗在重力方向上弯曲（与刚平放时**相比）。
参考文献[1]）。
那么这一切是如何发生的呢？
根系所表现出的三级性是一个非常复杂的生理过程。 已知的是，根系对重力方向的感知来自称为“.平衡细胞“专门的细胞。 这些细胞含有所谓的“平衡石”（statolith）。淀粉样蛋白淀粉体在根尖敏感区域的沉积或移动起着平衡和引导生长的作用。 平衡石可以自由悬挂在细胞中，当植物处于直立状态时，平衡石沉积在根尖的底部。
拟南芥幼苗在碘溶液染色和荧光染色下垂直生长7 d后淀粉样蛋白体的分布。
参考文献[7]）。
当植物根系倾斜时， 平衡石由于重力沉积而移至细胞底部， 其位置的变化会产生信号，该信号将传递到植物细胞， 使植物重新调整生长方向并保持垂直生长.
因此，作为平衡石的淀粉体在根系的生长和对重力的感知中起着关键作用，从而适应环境的变化。 淀粉样蛋白在平衡细胞中的运动导致植物激素生长素定向流动的信号改变。 生长素在介导根系重力中起核心作用，可以促进重力感知，但具体的分子机制在很大程度上是未知的。
根冠细胞重力传感示意图。 将根系垂直生长状态的开始时间设置为0 min，旋转90度重新定向幼苗并启动计时器，图中显示了重力刺激的时间过程和重力诱导的启动。
参考文献[5]）。
双子叶植物幼苗中生长素的极性迁移和重力。 生长素的运输方向用箭头表示，箭头的厚度表示在相应流中运输的生长素量。
参考文献[6]）。
长期以来，人们一直推测重力传感机制是淀粉样组将力传递到细胞内结构的机械传感过程就是这样机械转导模型，但其分子机制尚未得到证实。
后来的研究提出了另一种推测，即位置传感器模型，据认为，淀粉体与质膜的接近或接触在接触部位的细胞中诱导局部生长素流动，这些局部流动的总和决定了总生长素流动的方向。
淀粉中的重力信号转导有两种模型：机械转导模型（a，b），在稳态（a）下，淀粉样蛋白不通过挤压肌动蛋白丝触发信号传导;一旦淀粉样蛋白体响应引力刺激而移动 （b），它们就会在肌动蛋白丝上提供机械张力以激活信号通道。 在位置传感器模型（C，D）中，淀粉质体和质膜之间的接近或接触位点诱导细胞中的局部生长素流动，如箭头所示。
参考文献 [2]）。
此前，科学家在水稻中发现了一种懒惰1（懒惰）蛋白基因，在这种基因突变之后，水稻表现为匍匐茎的表型，就像一只爬不起来的懒虫。 证实lazy1蛋白与水稻茎秆的重力方向感知密切相关。 后续研究发现，淀粉样蛋白沉积信号在植物细胞中的转导依赖于该蛋白的家族成员（统称为lazy1样蛋白，简称LZY），但LZY蛋白与生长素转运的重定向过程之间的联系仍未完全解决。
原根尖端生长素极性转运和根冠细胞重力信号转运过程示意图。
参考文献[3]）。
2003 年 8 月发表在《科学》杂志上的一项研究揭开了这个谜题，证明 LZY 蛋白家族参与植物根系淀粉样蛋白和相关质膜的引力信号传导，从而根据重力方向进行极性定位。
研究发现，拟南芥中的所有LZY蛋白在其氨基酸序列中都具有两个以上的高度碱性疏水结构域，这些结构域通常与膜结合有关。 如果这些蛋白质的基因发生突变，突变植物的初始根部将无法感知重力的方向，从而产生一种向上生长而不是钻入地下的奇怪现象。 通过转基因回收LZY蛋白的表达，植物能够恢复正常，表明LZY蛋白在质膜上的定位是其在重力信号传导中发挥作用所必需的。
野生型和LZY突变型拟南芥幼苗萌发5 d。
参考文献[4]）。
实验观察表明，在重力刺激的作用下，淀粉体移动，lzy蛋白也随重力方向移动到新的质膜位置，产生新的极性分布。 在淀粉流失的突变植物中，淀粉体基本无法沿重力方向沉积，lzy蛋白不能在新的质膜上产生极性。
因此，科学家证明lzy蛋白在质膜上的极化是由于淀粉样蛋白沉积引起的。淀粉体的运动由光镊子进行，光镊子移动淀粉体（光镊是一种获得 2018 年诺贝尔物理学奖的技术，利用激光产生的辐射压力在不接触的情况下操纵微小粒子的运动）。
已经观察到 lzy 蛋白可以与淀粉样蛋白结合并聚集在淀粉样蛋白浓度位点附近的质膜上，这一过程不需要重力的参与。 从这里可以看出lzy蛋白的分布是由淀粉样蛋白体的位置决定的，而不是由重力决定的。
*显示了荧光标记的 LZY 蛋白荧光（左）和明场可见的淀粉样蛋白小体（右）。 从荧光密度的变化可以看出，LZY蛋白对光镊操纵的淀粉体有反应，相应地移动，向淀粉体集中的质膜聚集。
参考文献[4]）。
研究结果表明重力感应机构，LZY蛋白通过传递有关淀粉样蛋白体位置的信息来指示重力方向。 质膜上的LZY蛋白能够移动，当重力方向改变时，LZY蛋白可以通过与淀粉样蛋白体结合，重新定位到淀粉样蛋白沉积的位点，然后转移到质膜上的新位点产生极性。
该研究还发现，质膜上的LZY蛋白需要与细胞中一种叫做RLD的蛋白质结合，形成相互作用的分子伴侣，两者共同调节生长素运输，这很可能通过膜运输传递重力方向的信息，从而影响生长素运输和植物生长变化。
依赖于重力刺激的淀粉样蛋白沉积的亚细胞定位变化模型 （A） 和依赖于淀粉样蛋白沉积的 lzy 蛋白在质膜上的极性定位引发的重力信号传导模型 （B）。
参考文献[4]）。
这一发现的意义在于阐明了质膜中lzy蛋白的极性不是通过重力实现的，而是通过淀粉样蛋白体的运动来实现的，即通过位置传感而不是机械力来实现的。
这表明，在很长一段时间里，假设植物的引力感应是“通过平衡石施加在细胞内部结构上的力来实现的”是不正确的。 这一发现有力地支持了位置传感器假说，为未来探索植物极性迁移的分子机制提供了极其重要的理论依据。
虽然科学家们已经弄清楚了植物是如何感知重力的，但我们还有很长的路要走，探索植物中引力信号传递的分子机制。 事实上，植物根系除了具有地向性外，还具有施肥、防水等多种特性，根系会主动向富含水分和养分的土壤方向生长。 正是植物根系的这些“聪明”特性，让植物生命得以生长良好，得到保护，从而维持生长、发育和繁殖的需要。
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7] zhang y, et al. new phytologist, 2019, 224: 761–774.
出品方：科普中国
作者：李寅（中山大学生命科学学院）
出品单位：中国科博会